細胞核
細胞核是存在於真核細胞中的封閉式膜狀胞器,內部含有細胞中大多數的遺傳物質,也就是DNA。這些DNA與多種蛋白質,如組織蛋白複合形成染色質。而染色質在細胞分裂時,會濃縮形成染色體,其中所含的所有基因合稱為核基因組。細胞核的作用,是維持基因的完整性,並藉由調節基因表現來影響細胞活動。
細胞核的主要構造為核膜,是一種將細胞核完全包覆的雙層膜,可使膜內物質與細胞質、以及具有細胞骨架功能的網狀結構核纖層分隔開來。由於多數分子無法直接穿透核膜,因此需要核孔作為物質的進出通道。這些孔洞可讓小分子與離子自由通透;而如蛋白質般較大的分子,則需要攜帶蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能;基因表現與染色體的保存,皆有賴於核孔上所進行的輸送作用。
細胞核內不含有任何其他膜狀的結構,但也並非完全均勻,其中存在許多由特殊蛋白質、RNA以及DNA所複合而成的次核體。而其中受理解最透徹的是核仁,此結構主要參與核糖體的組成。核糖體在核仁中產出之後,會進入細胞質進行mRNA的轉譯。
細胞核的主要構造為核膜,是一種將細胞核完全包覆的雙層膜,可使膜內物質與細胞質、以及具有細胞骨架功能的網狀結構核纖層分隔開來。由於多數分子無法直接穿透核膜,因此需要核孔作為物質的進出通道。這些孔洞可讓小分子與離子自由通透;而如蛋白質般較大的分子,則需要攜帶蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能;基因表現與染色體的保存,皆有賴於核孔上所進行的輸送作用。
細胞核內不含有任何其他膜狀的結構,但也並非完全均勻,其中存在許多由特殊蛋白質、RNA以及DNA所複合而成的次核體。而其中受理解最透徹的是核仁,此結構主要參與核糖體的組成。核糖體在核仁中產出之後,會進入細胞質進行mRNA的轉譯。
結構
細胞核對動物而言是最大的胞器。哺乳類細胞核的平均直徑一般為11到12微米(μm),佔據了細胞中大約10%的體積。細胞核內部的黏液稱為核質,與核外的細胞質類似。
核膜與核孔
核膜包括以平行方式相互重疊的兩層膜狀構造,也就是內膜及外膜,兩者之間的距離約10到50奈米(nm)。核膜將細胞核完全包覆,使內側的遺傳物質與外側的細胞質分離。並阻擋大分子在核質與細胞質之間自由擴散。細胞核的外膜與另一種膜狀構造粗糙內質網相連,兩者皆綴有核糖體。內外膜之間的空間稱為核膜間隙,這些空間與粗糙內質網中的內腔相連。
穿透核膜的核孔擁有類似於通道的功能,是由多種核稱為核孔蛋白的蛋白質所組成。核孔的直徑為100奈米,不過真正可讓分子自由擴散的孔道只有寬9奈米,這是因為核孔中間存在一些調節系統。小型的水溶性分子可以直接通過,而大型分子如核酸與蛋白質則會受到阻礙,需要透過主動運輸才能進入細胞核。典型的哺乳類細胞核膜上,擁有約3000到4000個核孔,這些核孔含有8個形狀有如甜甜圈的環狀對稱構造,同時嵌於內外膜之中。伴隨這些環狀構造的核籃(nuclear basket),則向內延伸進入核質;另外還有一系列的絲狀構造伸入細胞質中。這些構造的功能是用來與核運輸蛋白結合。
許多蛋白質、核糖體次單元或RNA,可在一類稱為核轉運蛋白(karyopherin)的運輸因子中介下通過核孔。其中可幫助分子進入核內的又稱為內輸蛋白(importin);幫助分子離開細胞核的則稱作外輸蛋白(exportin)。大多數核轉運蛋白可直接與欲運送的分子作用,有些則需要轉接蛋白協助。類固醇激素如皮質醇與醛固酮,以及其他作為細胞信號的脂溶性分子,可以從細胞膜擴散進入細胞質,並與將要進入細胞核內的核受體蛋白結合。這些受體與配體結合時具有轉錄因子的功用,若配體不存在,受體則有組織蛋白去乙醯酶的作用,可抑制基因表現。
細胞核對動物而言是最大的胞器。哺乳類細胞核的平均直徑一般為11到12微米(μm),佔據了細胞中大約10%的體積。細胞核內部的黏液稱為核質,與核外的細胞質類似。
核膜與核孔
核膜包括以平行方式相互重疊的兩層膜狀構造,也就是內膜及外膜,兩者之間的距離約10到50奈米(nm)。核膜將細胞核完全包覆,使內側的遺傳物質與外側的細胞質分離。並阻擋大分子在核質與細胞質之間自由擴散。細胞核的外膜與另一種膜狀構造粗糙內質網相連,兩者皆綴有核糖體。內外膜之間的空間稱為核膜間隙,這些空間與粗糙內質網中的內腔相連。
穿透核膜的核孔擁有類似於通道的功能,是由多種核稱為核孔蛋白的蛋白質所組成。核孔的直徑為100奈米,不過真正可讓分子自由擴散的孔道只有寬9奈米,這是因為核孔中間存在一些調節系統。小型的水溶性分子可以直接通過,而大型分子如核酸與蛋白質則會受到阻礙,需要透過主動運輸才能進入細胞核。典型的哺乳類細胞核膜上,擁有約3000到4000個核孔,這些核孔含有8個形狀有如甜甜圈的環狀對稱構造,同時嵌於內外膜之中。伴隨這些環狀構造的核籃(nuclear basket),則向內延伸進入核質;另外還有一系列的絲狀構造伸入細胞質中。這些構造的功能是用來與核運輸蛋白結合。
許多蛋白質、核糖體次單元或RNA,可在一類稱為核轉運蛋白(karyopherin)的運輸因子中介下通過核孔。其中可幫助分子進入核內的又稱為內輸蛋白(importin);幫助分子離開細胞核的則稱作外輸蛋白(exportin)。大多數核轉運蛋白可直接與欲運送的分子作用,有些則需要轉接蛋白協助。類固醇激素如皮質醇與醛固酮,以及其他作為細胞信號的脂溶性分子,可以從細胞膜擴散進入細胞質,並與將要進入細胞核內的核受體蛋白結合。這些受體與配體結合時具有轉錄因子的功用,若配體不存在,受體則有組織蛋白去乙醯酶的作用,可抑制基因表現。
細胞骨架
動物細胞內有兩種用來支撐細胞核的中間纖維:其中核纖層為一種有系統的網狀結構,分佈於核模內側;而另一種較缺乏系統的支撐構造則位於核模外側。兩種結構除了支撐核模外,也是染色體與核孔的賴以固定的位點[5]。
核纖層主要是由層蛋白所構成,與多數蛋白質相同,層蛋白是合成於細胞質,之後再送入細胞核內部。這些蛋白質在核內會先聚集在一起,再與原有的核纖層網狀構造結合。此外,層蛋白也會出現在核質內部,組成另一種可在螢光顯微下觀察,稱為nucleoplasmic veil的調控結構。此構造位於核仁外側,且存在於分裂間期,其功能則尚未明瞭。目前已知有些形成veil的層蛋白結構,會與染色質結合並破壞其構造,進而抑制蛋白質編碼基因的轉錄。
與其他中間纖維相同的是,層蛋白單體含有一個α螺旋結構域。這些結構域兩兩互相纏繞,形成一種稱為捲曲螺旋的雙體結構。而兩個雙體還會再以反平行方式,組合成一種稱為原絲的四聚體。八條原絲可以在水平排列下,形成捲曲狀的繩狀纖維。這些纖維可以在相同狀態下聚合或分解,因此纖維的長度,是取決於纖維的增加與減少速率之間的競爭。
當層蛋白基因發生突變時,會導致纖維的聚合情形發生缺陷,此種狀況稱為層蛋白病。這類病症中,以一系列稱為早衰症的疾病較為著名。罹患早衰症的人,會顯現出提早成熟並老化的現象。至於基因與老化表型之間在生物化學上的詳細機制,目前並不明瞭。
動物細胞內有兩種用來支撐細胞核的中間纖維:其中核纖層為一種有系統的網狀結構,分佈於核模內側;而另一種較缺乏系統的支撐構造則位於核模外側。兩種結構除了支撐核模外,也是染色體與核孔的賴以固定的位點[5]。
核纖層主要是由層蛋白所構成,與多數蛋白質相同,層蛋白是合成於細胞質,之後再送入細胞核內部。這些蛋白質在核內會先聚集在一起,再與原有的核纖層網狀構造結合。此外,層蛋白也會出現在核質內部,組成另一種可在螢光顯微下觀察,稱為nucleoplasmic veil的調控結構。此構造位於核仁外側,且存在於分裂間期,其功能則尚未明瞭。目前已知有些形成veil的層蛋白結構,會與染色質結合並破壞其構造,進而抑制蛋白質編碼基因的轉錄。
與其他中間纖維相同的是,層蛋白單體含有一個α螺旋結構域。這些結構域兩兩互相纏繞,形成一種稱為捲曲螺旋的雙體結構。而兩個雙體還會再以反平行方式,組合成一種稱為原絲的四聚體。八條原絲可以在水平排列下,形成捲曲狀的繩狀纖維。這些纖維可以在相同狀態下聚合或分解,因此纖維的長度,是取決於纖維的增加與減少速率之間的競爭。
當層蛋白基因發生突變時,會導致纖維的聚合情形發生缺陷,此種狀況稱為層蛋白病。這類病症中,以一系列稱為早衰症的疾病較為著名。罹患早衰症的人,會顯現出提早成熟並老化的現象。至於基因與老化表型之間在生物化學上的詳細機制,目前並不明瞭。
染色體
染色質主要由蛋白質遺傳物質DNA和構成,可以被鹼性染料染成深色,在細胞分裂的間期,染色質呈現細長絲狀;在分裂期,它們們會縮短變粗成為染色體,此時是觀察染色體的最佳時期。此外還有少量遺傳物質存在於線粒體、葉綠體等細胞器中。
染色質可分為兩種,一種是DNA以較鬆散的方式組成的真染色質,其中含有細胞中較多可表現的基因。另一種則是DNA結構較為緊密的異染色質,其中的DNA鮮少被轉錄。異染色質又可分為兩種,一種稱為「選擇性」異染色質,含有的基因在特定種類細胞或特定發育階段才會表現;另一種稱為「永久性」異染色質,內含一些染色體構成物,例如端粒或著絲粒。染色質在分裂間期會分別組織在各自的領域中,這些領域稱為「染色體區域」。主要存在於真染色質內的可作用基因,傾向於靠近在染色質區域的邊緣地帶。
染色質主要由蛋白質遺傳物質DNA和構成,可以被鹼性染料染成深色,在細胞分裂的間期,染色質呈現細長絲狀;在分裂期,它們們會縮短變粗成為染色體,此時是觀察染色體的最佳時期。此外還有少量遺傳物質存在於線粒體、葉綠體等細胞器中。
染色質可分為兩種,一種是DNA以較鬆散的方式組成的真染色質,其中含有細胞中較多可表現的基因。另一種則是DNA結構較為緊密的異染色質,其中的DNA鮮少被轉錄。異染色質又可分為兩種,一種稱為「選擇性」異染色質,含有的基因在特定種類細胞或特定發育階段才會表現;另一種稱為「永久性」異染色質,內含一些染色體構成物,例如端粒或著絲粒。染色質在分裂間期會分別組織在各自的領域中,這些領域稱為「染色體區域」。主要存在於真染色質內的可作用基因,傾向於靠近在染色質區域的邊緣地帶。
核仁
核仁是細胞核內部一種染色濃度較高,且非膜狀的不連續構造,有時被稱作「次胞器」(suborganelle)。這些核仁是從rDNA,也就是核糖體RNA(rRNA)的DNA編碼周圍開始成型,rDNA片段具有串聯重複特性,稱作核仁組織區域(nucleolar organizer regions;NOR)。核仁的主要作用,是合成rRNA並組成核糖體;而核仁的凝聚性,則視其活性而定。當核糖體進行合成時,組成核仁的原料會快速聚合在一起,以幫助核糖體的生成,而核仁也並因此成型。觀察顯示當rDNA失去作用時,會使核仁的結構混雜在一起,使上述模型獲得支持。
核糖體組成的第一個步驟,是rDNA的轉錄,參與此過程的酵素是RNA聚合酶I。轉錄作用會生成rRNA前體,之後再被切割成三個次單元,分別是5.8S、18S以及28SrRNA。核仁中的rRNA會在轉錄以及後轉錄過程中聚集在一起,形成小核仁RNA(snoRNA)分子,其部分結構是來自被剪接作用移出的內含子,這些內含子原本屬於mRNA前體;而此過程裡的mRNA,則是由負責核糖體功能的基因所轉錄而成。組裝完成的核糖體次單元,是各種進出核孔的分子中體積最大者。
核仁是細胞核內部一種染色濃度較高,且非膜狀的不連續構造,有時被稱作「次胞器」(suborganelle)。這些核仁是從rDNA,也就是核糖體RNA(rRNA)的DNA編碼周圍開始成型,rDNA片段具有串聯重複特性,稱作核仁組織區域(nucleolar organizer regions;NOR)。核仁的主要作用,是合成rRNA並組成核糖體;而核仁的凝聚性,則視其活性而定。當核糖體進行合成時,組成核仁的原料會快速聚合在一起,以幫助核糖體的生成,而核仁也並因此成型。觀察顯示當rDNA失去作用時,會使核仁的結構混雜在一起,使上述模型獲得支持。
核糖體組成的第一個步驟,是rDNA的轉錄,參與此過程的酵素是RNA聚合酶I。轉錄作用會生成rRNA前體,之後再被切割成三個次單元,分別是5.8S、18S以及28SrRNA。核仁中的rRNA會在轉錄以及後轉錄過程中聚集在一起,形成小核仁RNA(snoRNA)分子,其部分結構是來自被剪接作用移出的內含子,這些內含子原本屬於mRNA前體;而此過程裡的mRNA,則是由負責核糖體功能的基因所轉錄而成。組裝完成的核糖體次單元,是各種進出核孔的分子中體積最大者。
基因表現
基因表現的第一步是轉錄,此過程利用DNA作為模板來合成RNA。具有蛋白質編碼的基因,會轉錄生成mRNA,而mRNA則會在稍後的轉譯作用中,經由核糖體的作用合成出蛋白質。由於核糖體位於細胞核外側,因此mRNA必須在合成後送出核外。
因為細胞核是轉錄進行位置,所以含有多種不同的蛋白質,有些直接參與轉錄;有些則參與相關的調節作用。這些蛋白質包括可以將雙股DNA螺旋解開,幫助其他蛋白與其接觸的螺旋酶;或是可以合成RNA的RNA聚合酶;以及可以改變DNA超螺旋程度的拓樸異構酶;還有多種調節基因表現的轉錄因子。
基因表現的第一步是轉錄,此過程利用DNA作為模板來合成RNA。具有蛋白質編碼的基因,會轉錄生成mRNA,而mRNA則會在稍後的轉譯作用中,經由核糖體的作用合成出蛋白質。由於核糖體位於細胞核外側,因此mRNA必須在合成後送出核外。
因為細胞核是轉錄進行位置,所以含有多種不同的蛋白質,有些直接參與轉錄;有些則參與相關的調節作用。這些蛋白質包括可以將雙股DNA螺旋解開,幫助其他蛋白與其接觸的螺旋酶;或是可以合成RNA的RNA聚合酶;以及可以改變DNA超螺旋程度的拓樸異構酶;還有多種調節基因表現的轉錄因子。