細胞質
細胞質為透明的膠態原生質,其內含有顆粒狀或膜狀的構造,共計有內質網、核糖體、高基氏體、粒線體、溶體、中心體、葉綠體及微粒體等幾種胞器。這些胞器的構造和功能各不相同,各種胞器各司其所負責的生理功能。
葉綠體
高等植物的葉綠體呈圓盤形;直徑約5,厚約1。每一個細胞含有20至100個具有生長及分生能力的葉綠體,電子顯微照像顯示,葉綠體是一種複雜的板層狀(lamella)構造,皮層排列緊密的部分就是含有葉綠餅(grana),其大小在0.3至1.7之間,圍繞著葉綠餅的物質稱作間質(stroma)。葉綠餅與葉綠餅之間有許多貫穿間之膜板連繫,因此在葉綠體中有葉綠餅的皮層(grana lamella),也有基質的板層(stroma lamella)。
葉綠素捕捉光能之機能,與葉綠素在葉綠餅板層上面分布情形有關。通常是一層葉綠素分子層及一層磷脂分子層夾在蛋白質層間,這種安排列的構造更便於在光合作用的過程中,將能量由一個分子傳給鄰接的另一個分子。
某些植物的細胞中,尚有兩種色素體,具中之一就是無色而貯有澱粉及其他物質之白色體(leucoplast),另一種就是含有多種色素的雜色體(chromoplast),花及果實的許多種顏色就是雜色體的顏色。
葉綠素捕捉光能之機能,與葉綠素在葉綠餅板層上面分布情形有關。通常是一層葉綠素分子層及一層磷脂分子層夾在蛋白質層間,這種安排列的構造更便於在光合作用的過程中,將能量由一個分子傳給鄰接的另一個分子。
某些植物的細胞中,尚有兩種色素體,具中之一就是無色而貯有澱粉及其他物質之白色體(leucoplast),另一種就是含有多種色素的雜色體(chromoplast),花及果實的許多種顏色就是雜色體的顏色。
粒線體
細胞需要有如ATP等分子以供應能量,使細胞內的各種活動得以進行。粒線體則是一種將碳水化合物中的能量轉成ATP分子以供應能量的胞器。粒腺體藉著氧氣的幫助,可由碳水化合物中提取較其他工具多的能量。
粒腺體的大小相當於某些細菌。它呈圓形、馬鈴薯形、管狀或絲狀,它們形狀並非一定的。當細胞內的化學情況改變時,粒腺體則生長並擴散,甚至與另一個粒腺體癒合並分裂為二。
粒腺體具有雙膜系統。外膜面對細胞質,而內膜通常有許多深且向內的折皺。如圖所示,此系統造成兩個隔室:膜間隙(intermembrane space)(位於兩層膜之間)及粒腺體基質(mitochondrial matrix)(最內層的空間)。氫離子及電子由一個隔室送至另一個隔室,因而造成ATP之形成,最後氧與電子及氫離子結合而形成水。
典型的真核細胞內含有十二個至成千的粒腺體。動物細胞的粒腺通常比植物細胞多。肌肉細胞,部分神經細胞及特化為吸收或分泌物質的細表面具有較豐富的粒腺體。這些細胞均消耗較多的能量。
組織培養方法的發展,對粒線體作進一步的觀察,提供了新的研究途徑。細胞在培養皿中對皿的基底產生對抗而使其變為扁平,此係觀察活細胞中粒線體的形狀與行為最好的理想條件。粒線體通常是呈短棒狀,但在環境條件改變時,其形狀亦會隨之改變。直接觀察與計時攝影技術,發現它們在流動的細胞質中,不斷地作蜿蜒的運動。現在還不知道,到底是粒線體本身就具有活動的能力,抑或因細胞質之流動,而被動地使之運動。粒線體在運動時,通常它們都會維持本種細胞中粒線體的形態特徵,但細絲狀的粒線體則會分支或分段。形態學家研究粒線體,一直著重在其可能的功能上,然而有兩件生化上的觀察,日後證明是極有意義的。
1898 年 Michaelis 發現在活細胞中的粒線體,可以使一種指示氧化還原的染料,將其還原。1913年 Warburg 則發現細胞內某些特殊構造,具有耗氧的能力。之後的許多生化學家都對個別的胞器不甚有興趣,他們彼此產生一種傾向,認為專門注重於某一特殊組成,會對分離有關呼吸脢的努力產生障礙。由此一觀察發現一事實,即涉及細胞代謝的氧,係經過一種含鐵的催化劑,即細胞色素(cytochrome)的反應而進行。細胞呼吸中的氧化作用,係受脢中去除氫原子而得以完成。 1930年代發現在細胞呼吸時,氫原子及電子在傳遞鏈的流動過程中,發現黃素蛋白( flavoprotien)係連接在脫氫脢 (dehydrogenase) 與細胞色素之間。之後的數年間,對於食物的氧化時,許多的脫氫反應均被研究出來了。醣類的氧化,係在反應環中進行。在此反應環內,醣分子中的碳不斷地被分解出來而形成二氧化碳 ,此即克氏循環(Krebs Cycle)。同時也發現磷酸甘油醛(glyceraldehyde phosphate)的氧化是與 ATP 的合成互相搭配的,其餘的 ATP 的形成, 則係在呼吸鏈中還原氧形成水解時所產生。因而顯然地,在呼吸時 ATP 分子的搭配合成,稱為氧化磷酸化反應(oxidative phosphorylation),是細胞中 ATP 的主要來源。
1934 年 Bensley 與 Hoerr 是第一個想從肝細胞中,利用離心法來分離粒線體的細胞學家,但並不很成功。直到1946年 Claude 發現在添加 0.88M 的蔗糖後,粒線體就極易地被分離,同時還可保留其原來正常的形狀。此種技術發展出來後,對粒線體以及一些其他的胞器的功能,所獲得的知識迅速增加。粒線體中包含了幾乎所有的細胞色素氧化脢與脂肪脢。粒線體可以在生體外氧化所有 TCA 反應環中的中間代謝物,同時可由以 oxidative phosphorylation 而產生 ATP。之後粒線體就被認為係所有細胞活動所需的能量的主要產生地了。
粒腺體的大小相當於某些細菌。它呈圓形、馬鈴薯形、管狀或絲狀,它們形狀並非一定的。當細胞內的化學情況改變時,粒腺體則生長並擴散,甚至與另一個粒腺體癒合並分裂為二。
粒腺體具有雙膜系統。外膜面對細胞質,而內膜通常有許多深且向內的折皺。如圖所示,此系統造成兩個隔室:膜間隙(intermembrane space)(位於兩層膜之間)及粒腺體基質(mitochondrial matrix)(最內層的空間)。氫離子及電子由一個隔室送至另一個隔室,因而造成ATP之形成,最後氧與電子及氫離子結合而形成水。
典型的真核細胞內含有十二個至成千的粒腺體。動物細胞的粒腺通常比植物細胞多。肌肉細胞,部分神經細胞及特化為吸收或分泌物質的細表面具有較豐富的粒腺體。這些細胞均消耗較多的能量。
組織培養方法的發展,對粒線體作進一步的觀察,提供了新的研究途徑。細胞在培養皿中對皿的基底產生對抗而使其變為扁平,此係觀察活細胞中粒線體的形狀與行為最好的理想條件。粒線體通常是呈短棒狀,但在環境條件改變時,其形狀亦會隨之改變。直接觀察與計時攝影技術,發現它們在流動的細胞質中,不斷地作蜿蜒的運動。現在還不知道,到底是粒線體本身就具有活動的能力,抑或因細胞質之流動,而被動地使之運動。粒線體在運動時,通常它們都會維持本種細胞中粒線體的形態特徵,但細絲狀的粒線體則會分支或分段。形態學家研究粒線體,一直著重在其可能的功能上,然而有兩件生化上的觀察,日後證明是極有意義的。
1898 年 Michaelis 發現在活細胞中的粒線體,可以使一種指示氧化還原的染料,將其還原。1913年 Warburg 則發現細胞內某些特殊構造,具有耗氧的能力。之後的許多生化學家都對個別的胞器不甚有興趣,他們彼此產生一種傾向,認為專門注重於某一特殊組成,會對分離有關呼吸脢的努力產生障礙。由此一觀察發現一事實,即涉及細胞代謝的氧,係經過一種含鐵的催化劑,即細胞色素(cytochrome)的反應而進行。細胞呼吸中的氧化作用,係受脢中去除氫原子而得以完成。 1930年代發現在細胞呼吸時,氫原子及電子在傳遞鏈的流動過程中,發現黃素蛋白( flavoprotien)係連接在脫氫脢 (dehydrogenase) 與細胞色素之間。之後的數年間,對於食物的氧化時,許多的脫氫反應均被研究出來了。醣類的氧化,係在反應環中進行。在此反應環內,醣分子中的碳不斷地被分解出來而形成二氧化碳 ,此即克氏循環(Krebs Cycle)。同時也發現磷酸甘油醛(glyceraldehyde phosphate)的氧化是與 ATP 的合成互相搭配的,其餘的 ATP 的形成, 則係在呼吸鏈中還原氧形成水解時所產生。因而顯然地,在呼吸時 ATP 分子的搭配合成,稱為氧化磷酸化反應(oxidative phosphorylation),是細胞中 ATP 的主要來源。
1934 年 Bensley 與 Hoerr 是第一個想從肝細胞中,利用離心法來分離粒線體的細胞學家,但並不很成功。直到1946年 Claude 發現在添加 0.88M 的蔗糖後,粒線體就極易地被分離,同時還可保留其原來正常的形狀。此種技術發展出來後,對粒線體以及一些其他的胞器的功能,所獲得的知識迅速增加。粒線體中包含了幾乎所有的細胞色素氧化脢與脂肪脢。粒線體可以在生體外氧化所有 TCA 反應環中的中間代謝物,同時可由以 oxidative phosphorylation 而產生 ATP。之後粒線體就被認為係所有細胞活動所需的能量的主要產生地了。
核糖體
十九世紀法國細胞學家 Garnier 在觀察胰臟與唾液腺細胞時,發現有一種細管狀的構造物,上有許多可被鹼性染料著色的顆粒物質,他稱此為動漿 ( ergastoplasm )。他並且發現到動漿的形狀與數量隨著分泌期的不同而有所差異,因此他認為,這是腺細胞與分泌物合成有關的基本構造。之後的 50 年間在多種細胞中亦有類似的發現,因而動漿在細胞中的存在也就廣被接受了。到了 1940年代,由於染色技術與紫外線吸收方法的發展,證實了動漿上面的嗜鹼性著色的顆粒是核糖蛋白質。1943年 Claude 將肝細胞磨碎離心時,發現一些直徑約 50-30 nm的顆粒,他稱之為微粒 ( microsomes )。微粒內含有核糖蛋白,因而被認為與蛋白質的合成有關。1945年 Porter 用電子顯微鏡觀察細胞的動漿,發現在整個細胞質中,均有一些分支精緻的網狀構造物,就稱之為內質網 ( endoplasmic reticulum ),並認定是 一種新胞器。同時他們也指出有許多直徑 50-200 nm的小泡 ( vesicles ) ,有時排成數列,有時完全分開。他們認為這種小泡就是 Claude 所稱的"微粒"。
到了1950年代的初期,這種觀念很快的就改變了。1953年 PaIade 描述這些直徑約 15-20nm,嗜鹼性著色的濃密小顆粒,會大量地附著在內質網的外表面上。它們也可以單獨地,或是聚成一小團地分散在細胞質中。光學顯微鏡在分泌細胞的基部,有許多嗜鹼性的地方,如用電子顯微鏡觀察,則此處的內質網池 ( cisternae of endoplasmic reticulum ) 互相平行地密集在一起。換句話說,在快速增殖的胚胎細胞裡,其內質網就比較不發達,但游離在細胞質液中的濃密小顆粒卻為數甚多。因此認為細胞質中的嗜鹼性小顆粒體,並非是附著在內質網上的那些,而是黏附在其他較小構造的表面上。
內質網與微粒 ( microsomes ) 之間的關係,經 Palade 與 Siekevitz 在 1956年 用離心將其分離,研究其生化與細微構造而得以建立。微粒實際上是直徑 80-200nm 的膜小泡,外表面上附著許多 15-20nm 直徑的濃密小顆粒,如將其膜溶解並用高速離心,所得到的小顆粒,經生化檢定係屬核糖蛋白顆粒,故稱為核糖體 (Ribosomes) 由於這些發現,加上電子顯微鏡的應用,細胞內物質的分離技術以及放射性同位素的標記技術,刺激了對蛋白質合成機制的探討。1954年 Zamecnik 與 Keller 發展出一種稱為試管細胞系統 ( cell-free system ) ,如用肝細胞的磨碎均勻物,胺基酸與ATP等,發現可以在試管中合成少量的蛋白質。如在此系統中逐步抽取各種胞器,最後發現蛋白質的合成,微粒是不可少的一種胞器。如用放放射性物質處理動物體,則標記的蛋白質最先出現在微粒上。如將微粒溶解與離心,標記過的蛋白質仍在核糖體上,故其結論為核糖體是胺基酸合成蛋白質的場所。
到了1950年代的初期,這種觀念很快的就改變了。1953年 PaIade 描述這些直徑約 15-20nm,嗜鹼性著色的濃密小顆粒,會大量地附著在內質網的外表面上。它們也可以單獨地,或是聚成一小團地分散在細胞質中。光學顯微鏡在分泌細胞的基部,有許多嗜鹼性的地方,如用電子顯微鏡觀察,則此處的內質網池 ( cisternae of endoplasmic reticulum ) 互相平行地密集在一起。換句話說,在快速增殖的胚胎細胞裡,其內質網就比較不發達,但游離在細胞質液中的濃密小顆粒卻為數甚多。因此認為細胞質中的嗜鹼性小顆粒體,並非是附著在內質網上的那些,而是黏附在其他較小構造的表面上。
內質網與微粒 ( microsomes ) 之間的關係,經 Palade 與 Siekevitz 在 1956年 用離心將其分離,研究其生化與細微構造而得以建立。微粒實際上是直徑 80-200nm 的膜小泡,外表面上附著許多 15-20nm 直徑的濃密小顆粒,如將其膜溶解並用高速離心,所得到的小顆粒,經生化檢定係屬核糖蛋白顆粒,故稱為核糖體 (Ribosomes) 由於這些發現,加上電子顯微鏡的應用,細胞內物質的分離技術以及放射性同位素的標記技術,刺激了對蛋白質合成機制的探討。1954年 Zamecnik 與 Keller 發展出一種稱為試管細胞系統 ( cell-free system ) ,如用肝細胞的磨碎均勻物,胺基酸與ATP等,發現可以在試管中合成少量的蛋白質。如在此系統中逐步抽取各種胞器,最後發現蛋白質的合成,微粒是不可少的一種胞器。如用放放射性物質處理動物體,則標記的蛋白質最先出現在微粒上。如將微粒溶解與離心,標記過的蛋白質仍在核糖體上,故其結論為核糖體是胺基酸合成蛋白質的場所。
內質網
內質網為一由膜所圍成的連續性網狀構造。但在切片中卻無法看到其連續性,只能看到不相連的圓形或長形的構造。圓形或橢圓形且附有許多較濃密的核糖體,此係內質網的管狀部分的橫切或斜切面,而長形的構造則為內質網中較為廣闊與扁平的小池 ( cistemae ) 的切面。內質網的小池排列呈平行狀。此種形式的內質網,因有許多核糖體附在上面,故稱為粗面內質網 ( rough endoplasmic reticulum ),以與一些沒有核糖體附著的內質網,稱為平滑內質網 ( Smooth endoplasmic reticulum )區別之。大量的核糖體附著,以致使其在著色時呈現強烈的嗜鹼性著色性,因此在古典光學顯微鏡時代的文獻,被稱之為 basophilic bodies, chromidia,chromophil substances 以及 ergastoplasm 等,這些名詞現在都已不用了。
早期對內質網的研究,都著重在顆粒性粗面的內質網中,但很快地發現由膜圍繞而成的管狀構造,而沒有核糖體附在上面,在某些種類的細胞中是很顯著的一種構造。1954年 Palay 與 Palade 稱之為無顆粒性內質網 ( Agranular endoplasmic reticulum ),在其附近的扁平小池與小泡,後來被認定為高氏體 ( Golgi complex )。這種平滑表面的內質網 ( Smooth endoplasmic reticulum ),最先賑偉Y一種沒有核糖體內質網,但後來發現對某些以膜泡作為物質連輸工具的細胞而言,是一種很顯著的胞器。1954 年 Fawcett 在經過一段饑餓時期,然後再飼以食物的動物肝細胞中,發現有許多顯然地與高基氏體不同,而排列緊密成團的平滑內質網。這些內質網在其邊緣區域,會與粗面內質網相連續,因而被認為係粗面內質網形成時,先形成平滑內質網,然後再與游離的核糖體相接合。之後在正常飼養的動物肝細胞中,也發現了比較不密集的網狀平滑內質網,圍繞著橫紋肌肌原纖維 ( myofibrils ) 四周,由光滑表面的細管交織成網狀的構造,首先被 Porter 與 Palade 所發現,並認為係一種特殊化的內質網。之後用電子顯微鏡觀察其他的細胞時,亦可以找到許多沒有被核糖體附著,不斷分支的細管,交織成網狀的構造物。起先,亦認為係膜管與膜池連續系統中的一部分,由於上面沒有核糖體的附著,故具有蛋白質合成以外的某些功能。
觀察已經很清楚地知道其功能的某些特殊細胞,比較平滑內質網不同發育程度的形態與其功能之間的關係,發現這兩種內質網具有完全不相同的功能。小腸上皮細胞在大量脂肪吸收之後,其平滑內質網亦跟著極為發達,顯示興脂肪的代謝有關。又在腎上腺皮部細胞,睪丸的間隙細胞 ( interstitial cell ) 以及卵巢的黃體細胞等的細胞中,均發現有非常發達的平滑內質網,高度顯示與固醇類激素的合成有關。在肝臟細胞內,與肝醣接合在一起的平滑內質網,和肝醣合成與肝醣分解等的作用有密切的關連。由上述形態的觀察,似乎可以大膽地假設平滑內質網膜的化學組成與脢的性質,均與粗面內質網不同。但是當分離這兩種內質網的微粒 ( microsomes) 的困難克服後,發現這個假設並不很正確。這兩種微粒,除了一種有核糖體的附著,另一種則無之外,其他都極為相似。平滑內質網的微粒,其成分似乎含有較多一點的膽固醇及牛乳糖唾液酸 ( gaIactose sialic acid ) 外 ,在兩種的微粒中均沒發現有任何的脢的活動。內質網是一種具有多種功能的胞器,可以合成與運送蛋白質,糖蛋白與脂蛋白,合成膽固醇,固醇類以及磷脂類等,它也參加肝醣的代謝。
早期對內質網的研究,都著重在顆粒性粗面的內質網中,但很快地發現由膜圍繞而成的管狀構造,而沒有核糖體附在上面,在某些種類的細胞中是很顯著的一種構造。1954年 Palay 與 Palade 稱之為無顆粒性內質網 ( Agranular endoplasmic reticulum ),在其附近的扁平小池與小泡,後來被認定為高氏體 ( Golgi complex )。這種平滑表面的內質網 ( Smooth endoplasmic reticulum ),最先賑偉Y一種沒有核糖體內質網,但後來發現對某些以膜泡作為物質連輸工具的細胞而言,是一種很顯著的胞器。1954 年 Fawcett 在經過一段饑餓時期,然後再飼以食物的動物肝細胞中,發現有許多顯然地與高基氏體不同,而排列緊密成團的平滑內質網。這些內質網在其邊緣區域,會與粗面內質網相連續,因而被認為係粗面內質網形成時,先形成平滑內質網,然後再與游離的核糖體相接合。之後在正常飼養的動物肝細胞中,也發現了比較不密集的網狀平滑內質網,圍繞著橫紋肌肌原纖維 ( myofibrils ) 四周,由光滑表面的細管交織成網狀的構造,首先被 Porter 與 Palade 所發現,並認為係一種特殊化的內質網。之後用電子顯微鏡觀察其他的細胞時,亦可以找到許多沒有被核糖體附著,不斷分支的細管,交織成網狀的構造物。起先,亦認為係膜管與膜池連續系統中的一部分,由於上面沒有核糖體的附著,故具有蛋白質合成以外的某些功能。
觀察已經很清楚地知道其功能的某些特殊細胞,比較平滑內質網不同發育程度的形態與其功能之間的關係,發現這兩種內質網具有完全不相同的功能。小腸上皮細胞在大量脂肪吸收之後,其平滑內質網亦跟著極為發達,顯示興脂肪的代謝有關。又在腎上腺皮部細胞,睪丸的間隙細胞 ( interstitial cell ) 以及卵巢的黃體細胞等的細胞中,均發現有非常發達的平滑內質網,高度顯示與固醇類激素的合成有關。在肝臟細胞內,與肝醣接合在一起的平滑內質網,和肝醣合成與肝醣分解等的作用有密切的關連。由上述形態的觀察,似乎可以大膽地假設平滑內質網膜的化學組成與脢的性質,均與粗面內質網不同。但是當分離這兩種內質網的微粒 ( microsomes) 的困難克服後,發現這個假設並不很正確。這兩種微粒,除了一種有核糖體的附著,另一種則無之外,其他都極為相似。平滑內質網的微粒,其成分似乎含有較多一點的膽固醇及牛乳糖唾液酸 ( gaIactose sialic acid ) 外 ,在兩種的微粒中均沒發現有任何的脢的活動。內質網是一種具有多種功能的胞器,可以合成與運送蛋白質,糖蛋白與脂蛋白,合成膽固醇,固醇類以及磷脂類等,它也參加肝醣的代謝。