粒線體
是一種存在於大多數真核細胞中的由兩層膜包被的細胞器,直徑在0.5到10微米左右。大多數真核細胞或多或少都擁有粒線體,但它們各自擁有的粒線體在大小、數量及外觀等方面上都有所不同。這種細胞器擁有自身的遺傳物質和遺傳體系,但因其基因組大小有限,所以粒線體是一種半自主細胞器。粒線體是細胞內氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷(ATP)的主要場所,為細胞的活動提供了能量,所以有「細胞動力工廠」之稱。除了為細胞供能外,粒線體還參與諸如細胞分化、細胞資訊傳遞和細胞凋亡等過程,並擁有調控細胞生長和細胞周期的能力。
外膜
粒線體外膜是位於粒線體最外圍的一層單位膜,厚度約為6-7nm。其中磷脂與蛋白質的質量為0.9:1,與真核細胞細胞膜的同一比例相近。粒線體外膜中酶的含量相對較少,其標誌酶為單胺氧化酶。粒線體外膜包含稱為「孔蛋白」的整合蛋白,其內部通道寬約2-3nm,這使粒線體外膜對分子量小於5000Da的分子完全通透。分子量大於上述限制的分子則需擁有一段特定的信號序列以供識別並通過外膜轉運酶的主動運輸來進出粒線體。粒線體外膜主要參與諸如脂肪酸鏈延伸、腎上腺素氧化以及色胺酸生物降解等生化反應,它也能同時對那些將在粒線體基質中進行徹底氧化的物質先行初步分解。細胞凋亡過程中,粒線體外膜對多種存在於粒線體膜間隙中的蛋白的通透性增加,使致死性蛋白進入細胞質基質,促進了細胞凋亡。
內膜
粒線體內膜是位於粒線體外膜內側、包裹著粒線體基質的單位膜。粒線體內膜中蛋白質與磷脂的質量比約為0.7:0.3,並含有大量的心磷脂(心磷脂常為細菌細胞膜的成分)。粒線體內膜的某些部分會向粒線體基質摺疊形成粒線體皺褶。粒線體內膜的標誌酶是細胞色素氧化酶。粒線體內膜含有比外膜更多的蛋白質,所以承擔著更複雜的生化反應。存在於粒線體內膜中的幾類蛋白質主要負責以下生理過程:特異性載體運輸磷酸、谷胺酸、鳥胺酸、各種離子及核苷酸等代謝產物和中間產物;內膜轉運酶運輸蛋白質;參與氧化磷酸化中的氧化還原反應;參與ATP的合成;控制粒線體的分裂與融合。
皺褶
粒線體皺褶簡稱「皺褶」,是粒線體內膜向粒線體基質折褶形成的一種結構。粒線體皺褶的形成增大了粒線體內膜的表面積。在不同種類的細胞中,粒線體皺褶的數目、形態和排列方式可能有較大差別。粒線體皺褶上有許多有柄小球體,即粒線體基粒,基粒中含有ATP合酶,能利用呼吸鏈產生的能量合成三磷酸腺苷。所以需要較多能量的細胞,粒線體皺褶的數目一般也較多。但某些形態特殊的粒線體皺褶由於沒有ATP合酶,所以不能合成ATP。
粒線體外膜是位於粒線體最外圍的一層單位膜,厚度約為6-7nm。其中磷脂與蛋白質的質量為0.9:1,與真核細胞細胞膜的同一比例相近。粒線體外膜中酶的含量相對較少,其標誌酶為單胺氧化酶。粒線體外膜包含稱為「孔蛋白」的整合蛋白,其內部通道寬約2-3nm,這使粒線體外膜對分子量小於5000Da的分子完全通透。分子量大於上述限制的分子則需擁有一段特定的信號序列以供識別並通過外膜轉運酶的主動運輸來進出粒線體。粒線體外膜主要參與諸如脂肪酸鏈延伸、腎上腺素氧化以及色胺酸生物降解等生化反應,它也能同時對那些將在粒線體基質中進行徹底氧化的物質先行初步分解。細胞凋亡過程中,粒線體外膜對多種存在於粒線體膜間隙中的蛋白的通透性增加,使致死性蛋白進入細胞質基質,促進了細胞凋亡。
內膜
粒線體內膜是位於粒線體外膜內側、包裹著粒線體基質的單位膜。粒線體內膜中蛋白質與磷脂的質量比約為0.7:0.3,並含有大量的心磷脂(心磷脂常為細菌細胞膜的成分)。粒線體內膜的某些部分會向粒線體基質摺疊形成粒線體皺褶。粒線體內膜的標誌酶是細胞色素氧化酶。粒線體內膜含有比外膜更多的蛋白質,所以承擔著更複雜的生化反應。存在於粒線體內膜中的幾類蛋白質主要負責以下生理過程:特異性載體運輸磷酸、谷胺酸、鳥胺酸、各種離子及核苷酸等代謝產物和中間產物;內膜轉運酶運輸蛋白質;參與氧化磷酸化中的氧化還原反應;參與ATP的合成;控制粒線體的分裂與融合。
皺褶
粒線體皺褶簡稱「皺褶」,是粒線體內膜向粒線體基質折褶形成的一種結構。粒線體皺褶的形成增大了粒線體內膜的表面積。在不同種類的細胞中,粒線體皺褶的數目、形態和排列方式可能有較大差別。粒線體皺褶上有許多有柄小球體,即粒線體基粒,基粒中含有ATP合酶,能利用呼吸鏈產生的能量合成三磷酸腺苷。所以需要較多能量的細胞,粒線體皺褶的數目一般也較多。但某些形態特殊的粒線體皺褶由於沒有ATP合酶,所以不能合成ATP。
能量轉化
粒線體是真核生物進行氧化代謝的部位,是醣類、脂肪和胺基酸最終氧化釋放能量的場所。粒線體負責的最終氧化的共同途徑是三羧酸循環與氧化磷酸化,分別對應有氧呼吸的第二、三階段。細胞質基質中完成的糖解作用和在粒線體基質中完成的三羧酸循環在會產NADH和FADH2等高能分子,而氧化磷酸化這一步驟的作用則是利用這些物質還原氧氣釋放能量合成ATP。在有氧呼吸過程中,1分子葡萄糖經過糖解作用、三羧酸循環和氧化磷酸化將能量釋放後,可產生30-32分子ATP(考慮到將NADH運入粒線體可能需消耗2分子ATP)。[40]如果細胞所在環境缺氧,則會轉而進行無氧呼吸。此時,糖解作用產生的丙酮酸便不再進入粒線體內的三羧酸循環,而是繼續在細胞質基質中反應(被NADH還原成乙醇或乳酸等發酵產物),但不產生ATP。所以在無氧呼吸過程中,1分子葡萄糖只能在第一階段產生2分子ATP。
粒線體是真核生物進行氧化代謝的部位,是醣類、脂肪和胺基酸最終氧化釋放能量的場所。粒線體負責的最終氧化的共同途徑是三羧酸循環與氧化磷酸化,分別對應有氧呼吸的第二、三階段。細胞質基質中完成的糖解作用和在粒線體基質中完成的三羧酸循環在會產NADH和FADH2等高能分子,而氧化磷酸化這一步驟的作用則是利用這些物質還原氧氣釋放能量合成ATP。在有氧呼吸過程中,1分子葡萄糖經過糖解作用、三羧酸循環和氧化磷酸化將能量釋放後,可產生30-32分子ATP(考慮到將NADH運入粒線體可能需消耗2分子ATP)。[40]如果細胞所在環境缺氧,則會轉而進行無氧呼吸。此時,糖解作用產生的丙酮酸便不再進入粒線體內的三羧酸循環,而是繼續在細胞質基質中反應(被NADH還原成乙醇或乳酸等發酵產物),但不產生ATP。所以在無氧呼吸過程中,1分子葡萄糖只能在第一階段產生2分子ATP。